Principios de la Evolución Biológica: Herencia, Adaptación y Comportamiento

Ideas Principales de la Evolución

La **evolución** es el producto de una interacción de procesos y patrones (historia filogenética). La **selección natural** conduce a procesos evolutivos y es el resultado de la **variación fenotípica**, el **éxito reproductivo diferencial** y la **herencia**. El **éxito reproductivo** es evaluado en términos de **éxito reproductivo inclusivo** (directo e indirecto). La evolución es un fenómeno que resulta de la interacción de **procesos evolutivos** como la selección natural, la **deriva genética** y **patrones evolutivos**. Los procesos pueden ser vistos como fuerzas innovadoras que ocasionan cambio, mientras que los **patrones filogenéticos** son fuerzas conservadoras que proveen el material crudo para el cambio. Los organismos contienen **caracteres únicos** y **comunes**; los únicos permiten la apreciación del ajuste y función del organismo a su ambiente (locomoción bípeda y lenguaje), y los comunes permiten el trazado de **filogenias**.

Evidencias de la Evolución

Genética Molecular

La evolución no es posible de observar directamente por su escasa velocidad; debe ser detectada basándose en los efectos que causa sobre variables medibles, lo que constituye la **evidencia indirecta de evolución**. La evolución implica **relaciones genealógicas**; la mejor evidencia es la ofrecida por la existencia de **rasgos biológicos compartidos** como el **código genético**.

Términos en Genética Molecular

La **información genética** está confinada en **secuencias de nucleótidos** que constituyen el **ADN**. Estas moléculas se localizan dentro de la célula en el **citoplasma** (en las bacterias procariotas) o rodeada por la **membrana nuclear** (en organismos eucariotas). El ADN está formado por **adenina**, **timina**, **guanina** y **citosina**. La **expresión de la información genética** implica la **transcripción** del ADN en **ARN**. Para esto, se ensambla el **ARNm** (mensajero), el cual es una copia del ADN ensamblado por nucleótidos disponibles (reemplaza timina por uracilo); estos forman los **codones**. Esta información secuencial permite la comparación de **moléculas proteicas** y provee información sobre la **similitud molecular** a través de distintas especies. Se asume que a mayor similitud en la estructura proteica de dos especies, menor tiempo ha pasado desde la **divergencia evolutiva**. Es posible determinar la posición relativa de cada una de estas en un **árbol filogenético** y obtener información sobre el tiempo transcurrido entre distintos **linajes**.

Embriología

La información genética está en interacción con factores externos e internos y da lugar al **desarrollo del organismo**. Las características tienden a desarrollarse cuando el embrión entra en las últimas etapas del desarrollo. Los **caracteres básicos** de los vertebrados como la **notocorda** y el **tubo neural** aparecen más temprano que los derivados de grupos específicos como las **bolsas branquiales**. El estadio de los **caracteres tipo** de una categoría taxonómica particular o *phylum* aparecen en el **estadio filotípico** (estado más temprano). La investigación embriológica muestra las **trayectorias de desarrollo** de diversas especies, poniendo en evidencia los **lazos genéticos** que las unen (ejemplo: la evolución parece agregar nuevas etapas de desarrollo, de modo que el desarrollo de organismos modernos incluye estadios que se asemejan a las formas adultas de los ancestrales).

Anatomía

Es el mayor criterio de clasificación desde Aristóteles; Cuvier basó su taxonomía en la **similitud de caracteres**. Después de Darwin, las **similitudes morfológicas** son interpretadas como **evidencia evolutiva**. Los rasgos son considerados **homólogos** cuando su semejanza puede ser atribuida a la herencia de un **ancestro común**.

Biogeografía

Proviene de la observación de que tanto las plantas como los animales tienen una **distribución geográficamente restringida**. Existen varios ejemplos de fauna que se encuentran restringidas a ciertos continentes. Un ejemplo son los **pinzones de Darwin**, que presentan gran variabilidad en tamaño y forma del pico según la isla en la que vivan. Estos cambios están correlacionados con las diferencias en los **recursos alimenticios** (picos cortos = semillas pequeñas; picos largos = cactus).

Paleontología

Estudio de la evolución a partir de los **fósiles**. Cuvier fue el padre de la **paleontología de los vertebrados**; él describió las **especies extintas** y creía en el **creacionismo**, por lo cual ignoró la evidencia de evolución de los **registros fósiles**: la **aparición secuencial de grupos animales**.

Genotipo y Fenotipo

La evolución es generalmente caracterizada y definida en **términos genéticos**. La evolución involucra un cambio en los **rasgos biológicos** que caracterizan a una población; estos pueden ser **morfológicos** o **funcionales**. El conjunto de rasgos se llama **fenotipo** y es el producto de interacciones entre la **información genética** (**genotipo**) y el **ambiente** durante el desarrollo del individuo. Las relaciones entre genotipo y fenotipo, cuando se trata de un pequeño número de rasgos, presentan una relación 1:1 con el genotipo; esta es la **genética mendeliana**. En la mayoría de los casos, varios genes contribuyen al desarrollo de un rasgo particular; este fenómeno es conocido como **poligenia**. Cuando un gen afecta el desarrollo de varios rasgos, se denomina **pleiotropía**. La relación entre genotipo y fenotipo es más complicada cuando el mismo conjunto de genes es capaz de generar diferencias significativas en el desarrollo, dependiendo del **entorno del organismo**. Muchos aspectos del desarrollo comportamental y neural dependen de **experiencias tempranas** (conocidas como **normas de reacción**). La evolución ocurre cuando los cambios en el fenotipo de organismos individuales llevan a su **aislamiento reproductivo**, porque dichos cambios fenotípicos involucran un cambio a nivel genotípico (no siempre se puede concluir que un cambio en el fenotipo implica un cambio en el genotipo).

La Lógica de la Selección Natural

Darwin señaló que las especies poseen un **potencial reproductivo**; si un par de organismos pudiesen procrear libremente por varias generaciones, la Tierra se vería cubierta en un número pequeño de generaciones. Darwin sugirió que la fuerza para mantener el tamaño de una población estable era la **selección natural**: la **supervivencia y reproducción diferencial** entre individuos. La selección natural es el resultado de tres propiedades básicas de las poblaciones:

Los individuos dentro de una población presentan **variaciones fenotípicas**.
Algunos **rasgos fenotípicos** están relacionados con la habilidad individual para producir descendencia.
Hay una relación consistente entre el fenotipo de los padres y el de su descendencia debido a la **herencia**.

La **variación fenotípica**, el **éxito reproductivo diferencial** y la **herencia** son necesarios para la selección natural, la cual actúa sobre rasgos que tienen base genética. El material sobre el cual actúa la evolución es la **variabilidad genética** disponible en una población.

Origen y Preservación de la Variabilidad Genética

Genética Mendeliana

Antes de Mendel, la herencia que prevalecía era la de cualidades provistas por los padres que se mezclaban en la progenie. Según Darwin, esta mezcla atenuaba los efectos de la selección natural sobre un rasgo específico. Mendel encontró que los rasgos que aparentemente se perdían en una generación podían reaparecer. Esto indicaba que no estaba ocurriendo una mezcla y que los rasgos preservaban su identidad. A estas unidades se les llamó **genes**, y el hecho de que mantengan su identidad es un mecanismo para la **conservación de la variación genética**.

Conceptos Clave

Las **células germinales** poseen una copia única de cada cromosoma (son **haploides**); la fertilización lleva a la duplicación del número de cromosomas y la formación de un **cigoto diploide**.
Los **genes homólogos** se les llama **alelos**. Los distintos alelos son producidos por **mutaciones** que alteran la secuencia del ADN; puede haber dos alelos o más por gen.
**Homocigosis**: organismo con un solo alelo presente; **heterocigosis**: organismo con dos alelos presentes (ejemplo: Rr).

Mendel experimentó con arvejas de jardín redondas lisas (R) o rugosas (r); estos son **fenotipos alternativos** bajo el control de un par de alelos idénticos. Al cruzar estas plantas, se encuentra una distribución de 3 lisas y 1 rugosa (3:1). En base a esto, Mendel dedujo la **ley de segregación**, según la cual los alelos que controlan las características se segregan entre sí y son recuperados luego de la fertilización. Aunque el carácter recesivo no se observe, no quiere decir que no esté presente, solo que su expresión estaba reprimida.

Equilibrio de Hardy-Weinberg

Los **alelos recesivos** son una importante fuente de **variación genética**. La razón por la que los alelos recesivos persisten y no son eliminados la expresa el **Equilibrio de Hardy-Weinberg**, y de este destaca que la **variabilidad genética** dentro de una población no está relacionada con la dominancia o recesividad del alelo. Según este, si la frecuencia de A está representada por *p* y la de a está representada por *q*, entonces *p* + *q* = 1. Suponiendo una distribución *p* = 0.8 y *q* = 0.2, entonces *p*² + 2*pq* + *q*² = 1; aquí *p*² = frecuencia de AA, 2*pq* = frecuencia de Aa y *q*² = frecuencia de aa. A partir de estas frecuencias se puede determinar la frecuencia de cada alelo en particular, por ejemplo, A = 0.8² + {[2 x (0.8 * 0.2) / 2]} = 0.8. Conclusión: Las frecuencias de los alelos individuales no cambian de generación en generación, siendo la **variabilidad genética constante**. La **ecuación de Hardy-Weinberg** permite determinar la presencia y dirección de los **cambios generacionales**.

Deriva Genética o Génica

Muchos factores reducen el número de individuos en una población, por lo que es importante decir que la **variación genética** tiene mayores probabilidades de disminuir a lo largo de generaciones en **poblaciones pequeñas** porque la combinación de genotipos durante la reproducción lleva a la pérdida de alelos (incesto). Ejemplo: en una población de solo dos individuos, cada alelo tiene una proporción igual *p* = *q* = 0.5. Si por azar se producen dos crías homocigotas dominantes, la población cambiaría ya que el alelo recesivo se perdería para siempre y la proporción sería *p* = 1. La selección natural no tuvo ningún papel en este cambio, al cual se le llama **deriva genética** o **génica**. La deriva genética puede generar **cambios genéticos rápidos y no selectivos**. El papel principal de esta está en casos donde las poblaciones son reducidas en número drásticamente y se da el **efecto fundador** (población pequeña se aísla reproductivamente de la mayor), el cual genera una situación propicia para el origen de una nueva especie. Otro caso en el que esto sucede es cuando se da el **cuello de botella poblacional**, el cual involucra una reducción drástica de la población, y los individuos tienden a ser **homocigotos** para una gran proporción de genes, siendo eliminados algunos alelos y dispersándose otros alelos que no eran comunes.

Exones e Intrones

La genética mendeliana muestra que la **integridad genética** está protegida de mezclas. Los genes también han sido descritos como trozos de ADN; la molécula de ADN está organizada en componentes de **exones** (segmentos codificantes del ADN responsable de la construcción de proteínas) e **intrones** (secuencias no codificantes de ADN ubicadas entre los exones; estos son eliminados para dar lugar al ARNm). La **recombinación de intrones** podría llevar a la duplicación de exones e intercambio entre genes. La mejor evidencia de esto es que la mayoría de los genes parecen ser **mosaicos de otros genes**, más que una secuencia novedosa de nucleótidos. Se podría decir que el número de intrones parece incrementar con la complejidad de los organismos, y la disposición de intrones y exones permite una mayor **plasticidad fenotípica** (los exones están separados por intrones que durante el **empalme de ARN** permiten la formación de varios ARNm combinando el exón con cualquiera de los exones variables).

Genes Estructurales y Reguladores

Los genes que involucran una secuencia de ADN para construir proteínas son los **genes estructurales**. Las proteínas están involucradas en la **diferenciación celular**, el **desarrollo de tejidos** y la **organización del organismo**. La diferenciación celular está basada en la regulación mediante una **activación genómica selectiva**. Los **genes reguladores** codifican la información para construir proteínas que a su vez regulan la **transcripción de otros genes**.

Mutación

Son **alteraciones azarosas** en la secuencia de nucleótidos dentro de la molécula de ADN que resultan en cambios menores en el código (rara vez mejoran la estructura o función). Estas pueden surgir como **errores de copiado** en el momento de la **replicación del ADN**, aunque la radiación y las sustancias químicas también pueden introducir estos cambios. Las mutaciones generan un **cambio repentino en el genotipo** que luego puede ser heredado.

La Paradoja del Valor C

La cantidad de ADN puede ser estimada por el peso molecular, o el número de pares de bases llamado **valor C**. Se ha encontrado que existe una relación directa entre la **complejidad morfológica**. La **paradoja del valor C** es evidente cuando se considera la cantidad de ADN solo entre los animales y surge la falta de correlación entre la complejidad y el valor C.

Teoría Neutral de la Evolución Molecular

La **variación genética** acumulada en forma de **ADN repetitivo no codificante** refleja el accionar de un proceso evolutivo azaroso. La idea de que la mayor parte de la variación en la estructura del ADN es neutra fue sugerida en la **Teoría Neutral de la Evolución Molecular de Kimura**. Las variaciones en el ADN se pueden describir como **selectivamente neutras** si la información en este no se expresa en el fenotipo y no puede ser sujeto a la selección natural. Ha sido demostrado que el **cambio molecular** en la secuencia de ADN a lo largo de las especies está relacionado con el **tiempo generacional** y variables demográficas. Las diferencias en la tasa de cambio del ADN pueden ser reducidas si se tiene en cuenta el tiempo generacional (los ratones se producen con una tasa mayor que otros mamíferos, por esto la acumulación de **mutaciones neutrales** está acelerada en ellos). La paradoja del valor C y la evolución neutral sugieren que hay una vasta cantidad de **información genética sin expresarse** en el bagaje genético en las poblaciones animales. Esta tiene el potencial de producir **cambios fenotípicos** si su expresión fuese activada.

Reproducción Sexual

Existen procesos que incrementan la **variabilidad genética** (mutación) y procesos que la disminuyen (deriva genética); esta variabilidad es crítica para producir **adaptaciones por selección natural**. La **reproducción sexual** contribuye a la preservación de la variabilidad genética de varias maneras: una gran fuente de variación genética ocurre durante la **meiosis** de las **células germinales** de las especies de reproducción sexual. En esta meiosis, la célula hija es haploide; una célula diploide se restituye con la fertilización del óvulo. Durante la meiosis, los alelos de los cromosomas se segregan; este es el proceso de **segregación independiente** que ocurre solo en células germinales e implica que los cromosomas en el cigoto sean un **mosaico de alelos** de ambos padres, y esto es la causa de los altos niveles de variabilidad genética. La **segregación independiente** es la segunda Ley de Mendel, y establece que los alelos que codifican para diferentes rasgos se segregan independientemente entre sí, generando una gran cantidad de **variabilidad fenotípica potencial**. Las **combinaciones genotípicas novedosas** también se pueden producir por una variedad de procesos que ocurren durante la meiosis. Algunos involucran el intercambio de proporciones de cromosomas durante la duplicación (la **recombinación cromosómica**, la **inversión**, la **deleción** y la **inserción** son cambios en proporciones cromosómicas). La relación entre reproducción sexual y diversidad genética puede ser apreciada en especies que tienen una reproducción sexual y asexual: cuando hay disponibilidad de alimento, se reproducen asexualmente, lo que da un **aumento poblacional explosivo**; pero cambian a modo sexual cuando los alimentos se vuelven escasos.

Selección Natural

La **teoría de la selección natural** tiene tres componentes principales:

**Variabilidad**
**Selección**
**Herencia**

La selección natural fue identificada con el **éxito reproductivo**, la habilidad de los organismos para reproducirse y pasar sus genes; esto es generalmente conocido como **éxito reproductivo directo** o **darwiniano**. La selección natural no está definida en términos de valor de supervivencia; esta es usualmente un factor secundario basado en que la longevidad y la fecundidad están correlacionadas. Según Hamilton, hay formas de pasar genes de una generación a otra que no involucran la descendencia directa, como lo es la ayuda en la crianza; esto daría un **éxito reproductivo indirecto**, el cual es importante para comprender la **evolución de comportamientos sociales**.

Tipos de Éxito Reproductivo Directo

La selección natural se mide en términos del número de crías alcanzado por un organismo y comparado con el número que producen otros; en sí, esta es una **medida relativa**. Los genes de una especie con mayor éxito reproductivo se esparcirán y los de una con menor éxito tenderán a desaparecer. Tipos de éxito reproductivo directo:

**Rasgos que contribuyen al éxito reproductivo de vida**.
**Características que no contribuyen en sí mismas al éxito reproductivo de vida** pero están correlacionadas con caracteres que lo aumentan.
**Caracteres que evolucionaron a través de la selección natural** y contribuyen al éxito reproductivo de vida mejorando la **competencia intrasexual**.

Medición del Éxito Reproductivo de Vida

El **éxito reproductivo directo** de un rasgo requiere una estimación de su contribución al **éxito reproductivo de vida**. Un ejemplo es el **comportamiento de agrupación de leones**: ellos viven en grupos sociales. Los machos forman coaliciones y toman posesión de manadas de hembras, seguido de la matanza de cachorros, lo cual es ventajoso para los machos ya que acelera la recuperación de la receptividad sexual de las hembras. Para los machos, el éxito reproductivo de vida es mejor cuanto más grande sea la manada de hembras. Para las hembras, esta relación no se da; ellas necesitan una manada de hembras de un tamaño medio porque de esta manera se pueden unir para evitar la toma de posesión de su manada y así evitar el **infanticidio**.

Selección Natural y Diversidad

Cuando el éxito reproductivo aumenta y asumiendo que existe **variabilidad genética** en la población, la consecuencia es que la media poblacional para ese carácter aumenta gradualmente a lo largo de varias generaciones. En el caso de los leones, el tamaño óptimo de coaliciones de machos puede haber ido aumentando en la evolución; a esto se le llama **selección direccional**. Sin embargo, la evolución del tamaño grupal no puede continuar indefinidamente porque existe la **selección estabilizadora**, que lleva a un descenso en la diversidad ya que la variabilidad en el rasgo tiende a reducirse a lo largo de un cierto número de generaciones. Así, la selección natural favorecerá la evolución de mecanismos que lleven a las hembras a agruparse en grupos de tamaños óptimos. La coexistencia de fenotipos discretamente diferentes en una población ilustra la acción de la **selección disruptiva**, la cual es un tipo de selección que lleva a un aumento en la diversidad; en ella, los **fenotipos extremos** tienen un mayor éxito reproductivo que los intermedios.

Rasgos que Contribuyen a la Supervivencia

Para que un organismo se desarrolle y sobreviva, deben ocurrir varios eventos en momentos determinados y en un orden apropiado. Las mutaciones y otros cambios genéticos que afecten la expresión de **genes de expresión temprana** en el desarrollo pueden ser eliminadas si el resultado es un organismo no viable. Esta **supervivencia diferencial** y muerte de organismos lleva a la evolución de **programas de desarrollo complejos** que involucran la acción de varios genes y la **interacción gen-ambiente** para dar lugar a un desarrollo viable. Esto se relaciona con el término: **presiones selectivas**.

Rasgos Correlacionados

Un gen particular o grupo de ellos puede tener efectos en una gran variedad de caracteres. Si uno de los caracteres contribuye al éxito reproductivo, estará entonces bajo una **presión positiva fuerte**; esto generaría que ciertos caracteres correlacionados con este evolucionen a pesar de no tener significancia adaptativa. Ejemplo: El caso de la búsqueda de la función adaptativa de la reducción de los miembros delanteros en el *Tyrannosaurus rex*. Los cambios en **patrones enteros de caracteres** pueden tener importantes implicaciones en el comportamiento. El **patrón adaptativo** se llama **estrategia de historia de vida**; este sugiere que los rasgos evolucionan de manera coordinada. Ejemplo: el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño corporal y los que tienen mayores cerebros tienden a producir infantes que se mantienen durante mayores periodos en contacto con sus progenitores.

Éxito Reproductivo Darwiniano

El **éxito reproductivo de vida** es difícil de medir e imposible de estimar en el caso de los fósiles. Los biólogos tienen una visión denominada **adaptacionismo**, en la cual asumen que la complejidad del diseño y el grado de ajuste al ambiente es fruto de la selección natural y que tales **rasgos adaptativos** evolucionaron por selección natural. Así que un **rasgo morfológico** y un **rasgo funcional** son vistos como **adaptaciones**. Según el punto de vista de los adaptacionistas, el ambiente plantea un problema y la adaptación una solución. Esta visión tiene problemas porque la selección natural va más allá de la física y la química y debería ser referida solo cuando los procesos básicos no pueden explicar los hechos. Según Williams, las adaptaciones no deben ser reconocidas solo por los beneficios que un rasgo particular le confiere, ya que tal beneficio puede ser secundario a la función de ese rasgo; también sería un error asumir que un rasgo es la mejor respuesta a un problema ambiental. La importancia de la selección natural en la evolución de adaptaciones no debe ser subestimada; sería erróneo asumir que todos los comportamientos y rasgos son adaptaciones que evolucionaron como soluciones a un problema ambiental. Según Jacob, la evolución es un **proceso oportunista** que toma la información genética heredada disponible y genera la mejor solución, que no necesariamente es la mejor en términos absolutos.

Unidades de Selección Natural

La visión darwiniana de la selección natural se adapta mejor si el **individuo**, más que una entidad supra-individual como el grupo, es visto como el nivel en el cual opera la selección natural. Mientras que los **cambios evolutivos** ocurren en las poblaciones, la selección natural actúa a nivel individual. La visión de **selección de grupo** de Wynne-Edwards tiene como hipótesis que los **comportamientos sociales** están dirigidos a evitar la **sobreexplotación de los recursos**. Esto implica que las especies que poseen mecanismos para la **regulación de las poblaciones** sobrevivieron. Según él, los miembros individuales deben ser gobernados por el **sistema homeostático**, aunque esto implique que no se alimenten cuando hay abundancia o que no se reproduzcan cuando otros lo hacen. En lugar de la selección natural actuando sobre rasgos, se plantea una **selección intergrupal** que involucra el éxito de grupos enteros. Según esta visión, son los **grupos** y no los rasgos individuales los que varían y son seleccionados positiva o negativamente. En los grupos, los animales bajo ciertas condiciones tienen que sacrificar su potencial reproductivo como contribución para el **bienestar grupal**, y ante la falta de recursos, los grupos ejercen una **autorregulación** mediante los comportamientos individuales. La selección intergrupal es un mecanismo diferente a la selección natural (según la cual solo los rasgos que promueven el **éxito reproductivo individual** se esparcen en una población). El éxito reproductivo a nivel individual posee consecuencias más fuertes que el éxito reproductivo a nivel del grupo.

Ideas Principales del Comportamiento

El entendimiento de los mecanismos por los cuales surge el **comportamiento** durante el desarrollo es crítico para la **psicología comparada**; este y otros aspectos del fenotipo son el resultado de interacciones que involucran la **información genética** y **no genética**. Los comportamientos son el resultado de la acción de grandes números de genes (**poligenia**); el camino desde genes hasta comportamiento es indirecto (los genes producen proteínas, no células, organismos o rasgos conductuales). La **información no genética** incluye factores como las **influencias ambientales directas** (ejemplo: temperatura) y los **ambientes anidados internos** a los organismos (ejemplo: procesos fisiológicos). El interés en las **bases genéticas del comportamiento** tiene dos objetivos:

Desde el punto de vista de **causas próximas**, los genes contribuyen con información para el desarrollo de la conducta.
Desde el punto de vista de **causas últimas**, la base genética para el comportamiento implica que el comportamiento puede ser el resultado de un proceso evolutivo.

El comportamiento puede comenzar el proceso evolutivo; son las **decisiones comportamentales** las que llevan a los animales a un **aislamiento geográfico** y a la explotación de nuevos recursos (carácter bidireccional).

Genética Mendeliana del Comportamiento

Comportamiento Higiénico de las Abejas

En las colonias de abejas, estas individualmente realizan varias tareas, desde la reproducción (solo la reina) hasta la construcción y limpieza de la colmena. Los comportamientos de interés son realizados por las **hembras estériles** llamadas **obreras**. Algunas de estas inspeccionan los huevos y larvas en desarrollo y remueven los que han muerto; esto requiere inspeccionar (abrir y cerrar las celdas) y remover los cuerpos. Este comportamiento previene la **proliferación de bacterias**. Los genes que controlan estos comportamientos son **recesivos** y están basados en la **herencia mendeliana**, por esto puede considerarse que destapar y remover están cada uno bajo el control independiente de un solo gen.

Análisis Mendeliano Adicional

Hay ejemplos de **reglas genéticas del comportamiento mendeliano**, como el control del **comportamiento de evitación en ratones**. Un experimento utilizando una técnica de **entrecruzamiento** muestra que un solo gen es responsable por las diferencias en el comportamiento de evitación, por esto entre cepas paternales alta y baja, cada una tiene una probabilidad de 0.5 de fijar uno de los dos alelos. Típicamente, este **método recombinante** produce **fenotipos intermedios**, lo cual sugiere que más de un gen está involucrado en el control del fenotipo bajo estudio.

Genética Cuantitativa

Selección Artificial

Ocurre bajo condiciones naturales y funciona de acuerdo a un conjunto de criterios basados en la **supervivencia** y el **éxito reproductivo**. En la técnica de la **selección artificial**, algún carácter se mide primero en una **población parental**. Luego, los individuos con valores más altos se crían entre ellos, al igual que aquellos con valores bajos, dando lugar a una **generación filial**. También se incluye una **línea control** de sujetos de cada generación elegidos al azar para que retengan el **valor fenotípico promedio** de la población. Se encuentra que evolucionaron líneas bajas y altas en tres generaciones, y que la línea de control no mostró cambios. Cabe aclarar que un comportamiento que responde poco a la selección artificial y ocurre con relativa frecuencia puede indicar que el fenotipo ha sufrido una **intensa selección natural** en los ancestros.

Heredabilidad

El éxito de las técnicas de selección artificial supone la existencia de **variables genéticas** para los **rasgos comportamentales**. La tasa y la medida en que las generaciones finales responden a la selección artificial permiten una estimación del grado en el cual un carácter es **heredable**. La **heredabilidad** se refiere a la distribución de **valores fenotípicos** en una población, no a la proporción de un rasgo que puede ser explicada por factores genéticos en un animal individual. En casos en que un carácter depende de un gen individual (los cuales son extremos), estos son **altamente heredables** y responden rápido a la selección artificial. En contraste, un fenotipo que tiene **cero heredabilidad** no exhibe cambios a través de las generaciones de cría selectiva. Las tasas intermedias significan que el fenotipo está bajo **control poligénico**. Un cambio en el fenotipo en dos generaciones sucesivas es una función de dos factores:

La diferencia entre el fenotipo medio para la población parental y el fenotipo medio de la subpoblación seleccionada, conocido como **diferencial de selección** o **S** (se refleja en el grado en el que el valor del fenotipo seleccionado es extremo comparado con la población parental).
La diferencia entre la media de la generación filial y la media de la generación parental, conocida como **ganancia** o **G**, que refleja la respuesta del fenotipo a la selección artificial.

Cuando G = 0, la heredabilidad (*h*²) también es 0. Cuando G = S, la heredabilidad es 1 y la consecuencia es que el fenotipo tiene un **fuerte componente genético**. La heredabilidad es: *h*² = G/S. Es estimada a partir de varias generaciones y no refleja el grado absoluto en que un rasgo es heredable, sino lo bien que el rasgo responde a la **cría selectiva**, y sus valores dependen de la distribución original.

Límites de la Selección Artificial

Las limitaciones en esta técnica:

En algunos casos, comportamientos bien definidos no parecen responder a la cría selectiva (ejemplo: componentes del cortejo en peces lebistes; la selección modificó rápidamente la respuesta de los machos, pero fue inefectiva al componente del macho que involucra la extensión de las aletas). La respuesta diferencial entre una conducta que sí responde y otra que no supone una base y un desarrollo genético diferente. Los resultados negativos son difíciles de interpretar porque quizá el comportamiento responda a la selección si se agregan más generaciones (porque involucra muchos genes).
La historia natural del patrón comportamental bajo la cría selectiva: mientras las líneas altas y bajas son evolucionadas generalmente con facilidad, hay casos en que la respuesta es observable en solo una de las líneas. Esta **dominancia direccional** puede ser interpretada como la resultante de una falta de variación genética en el incremento de la eficiencia del condicionamiento, ya que un factor que conduce a una variabilidad genética reducida es la selección natural. Por lo tanto, la selección artificial puede ayudar a identificar comportamientos que han sufrido una marcada **selección natural positiva** en los ancestros expuestos a las condiciones experimentales.
Problema de validez: en algunos casos, la selección de un rasgo resulta en una respuesta significativa en las líneas altas y bajas, pero tras un análisis adicional, el rasgo puede no ser lo que se asumió que era en primer lugar.
Problema como consecuencia de relajar las presiones selectivas luego de algún número de generaciones: aunque la cría artificial típicamente conduce a la rápida evolución de las líneas alta y baja, cuando la cría es descontinuada y se le permite a los animales el apareamiento libre, los valores revierten al promedio parental, lo que se conoce como **homeostasis genética**. Esto refleja el hecho de que aunque las cepas pueden haber divergido rápidamente, la cría selectiva no suele resultar en **nuevos fenotipos estables** porque la selección artificial trastorna ese equilibrio solo parcialmente. Las líneas producidas por la selección artificial evolucionan en cuanto a que ocurren cambios fenotípicos, pero no en cuanto a que se producen nuevas especies; sin embargo, algunos experimentos de selección artificial demuestran la evolución de **líneas estables** que no revierten a valores fenotípicos parentales cuando la presión selectiva se relaja. Esto sugiere que la selección artificial puede inducir una **coadaptación novedosa de genes**.

¿Especiación en el Laboratorio?

El procedimiento de la selección artificial en el laboratorio permite minimizar las **presiones selectivas en competencia** y concentrar el poder de la cría selectiva planeando los episodios de apareamiento. En la naturaleza, el **éxito reproductivo neto** depende de varios factores. Hay experimentos interesantes cuando la selección está basada en un carácter comportamental. Hirsch ha logrado este resultado seleccionando líneas altas y bajas de moscas de la fruta. Un nivel estable en ellas sugiere que los genes se habían asociado en grupos; esta **coadaptación de los grupos de genes** supone la acumulación de genes asociados a un éxito reproductivo que puede ser resultado de **selección artificial extensiva**. Un proceso similar es el responsable de la **especiación** (evolución de nuevas especies a través de la selección direccional). Una prueba de la hipótesis de que las líneas alta y baja han alcanzado **nuevos niveles fenotípicos estables** está basada en la **contraselección** y relajación. Si las líneas alta y baja fueran seleccionadas para valores intermedios y las poblaciones filiales obtenidas se relajaran, el resultado sería un revertimiento hacia valores medios o hacia sus nuevos niveles. En el experimento de Hirsch, la relajación produjo resultados contradictorios para la línea alta, la cual revirtió hacia valores altos, pero hacia valores medios en otros casos. Sin embargo, la regresión hacia el nuevo nivel fenotípico fue clara para la línea baja; esto quiere decir que se logró en esta un **nuevo nivel homeostático** y evidencia la especiación en el laboratorio. Para comprobar si es una nueva especie, la característica más estable de evolución es el **aislamiento reproductivo** de las nuevas poblaciones. En este caso, exhibieron una tendencia a aparearse con individuos de la misma cepa (no de la original ni de la contraria).

Genética del Comportamiento Motivado Aversivamente

Los **comportamientos motivados aversivamente** se encuentran entre los más fáciles de influir con procedimientos de selección artificial. En la tarea de **evitación activa**, los animales generan una respuesta para evitar una descarga. El **aprendizaje de evitación** involucra dos procesos: la **adquisición del miedo** y la **adquisición de una respuesta** que elimina el estado de miedo. Aunque la selección artificial está basada en una respuesta de adquisición, la correlación entre la adquisición del miedo y de la respuesta es alta; un desempeño eficiente puede depender de procesos adicionales y de **variables contextuales**. Una adquisición de evitación activa pobre no necesariamente implica una **habilidad de aprendizaje aversivo** pobre en general. Los ratones son eficientes en tareas de aprendizaje activo porque requieren más comportamiento. Los resultados sugieren que la selección artificial para la evitación activa puede haber producido su resultado afectando la **emocionalidad general** de los animales (variable contextual) y no la habilidad de aprendizaje. La evidencia de investigaciones muestra que el desempeño en algunas tareas de aprendizaje puede ser influenciado por los genes a través de una variedad de mecanismos. Los **cambios transgeneracionales** resultantes en el comportamiento pueden ser explicados en términos de cambios en las variables contextuales en vez de a través de la influencia directa de la información genética en los **procesos de aprendizaje**.

Mutantes Comportamentales

Algunos comportamientos tienen una **base mendeliana**, lo que sugiere que es posible encontrar **mutaciones** que afecten la conducta de manera relativamente específica. La **exploración comportamental** se usa para determinar la presencia de una anormalidad atribuible a una mutación. Cruzar un **mutante putativo** con un animal salvaje debería dar descendencia heterocigota con una proporción 1:4.

Genética de los Ritmos Circadianos

Son **ciclos** con un periodo de alrededor de 24 horas que sintonizan a los organismos con los cambios en el ambiente. El estudio de **análisis molecular** ha permitido el descubrimiento de los mecanismos del comportamiento. Los **mutantes circadianos** en la mosca de la fruta muestran dos genes involucrados en la regulación de los ciclos: estos son *periodo* (*per*) y *eterno* (*tim*). Las proteínas producto de estos genes se identifican como **PER** y **TIM**. Mecanismos similares controlan los **ritmos circadianos** en mamíferos. El **gen reloj** ha sido aislado en investigaciones con ratones tratados con sustancias mutagénicas; los que son heterocigotos para la mutación muestran un ciclo por encima de 24h.

Mutantes de Aprendizaje

Los **procesos de aprendizaje** involucran varias fases; es posible que las mutaciones afecten una de estas fases mientras que dejen a las otras normales. Tal resultado sería sorprendente a nivel molecular porque algunos de estos subprocesos son compartidos entre sí. Los fenómenos de aprendizaje son variados; una **mutación de aprendizaje** que afecta la adquisición debería perturbar la adquisición en todas las tareas, sin embargo, esto no suele suceder. El **desempeño comportamental** está afectado por una variedad de factores contextuales; es posible que una mutación afecte la habilidad para detectar estímulos y esto dé la impresión de que se perturben aspectos del aprendizaje.

Bloqueo (Knockout) Selectivo de Genes

Es posible alterar el **genoma** manipulando genes individuales mediante secuencias de tratamientos. Las **células madre embrionarias** tomadas durante el desarrollo temprano normalmente generan un animal adulto, pero pueden ser cultivadas para impedir su diferenciación y pueden ser entonces sometidas a procedimientos para insertar segmentos de ADN en lugares específicos. Al hacer esto, se logran **animales quiméricos** (creados con fragmentos de ADN de más de un animal). De esta manera, se pueden producir **ratones de genes bloqueados** para producir cepas de ratones que carecen de **proteínas receptoras de neurotransmisores** particulares. Una cepa bloqueada deficiente en uno de estos receptores es notoria por su tendencia a entrar en espacios abiertos, aun cuando la evitación de espacios abiertos está en el repertorio de **comportamientos antipredatorios** del ratón. Sin embargo, en estos casos, el **cambio genético** es introducido muy temprano, lo cual permitiría que ocurran **reacciones compensatorias**.

Otra Mirada a la Selección Natural

Debería ser posible detectar la acción de las **presiones selectivas** sobre los **cambios comportamentales y morfológicos** en poblaciones naturales; la velocidad de estos es alta, lo cual es contrario con la creencia de que se necesitan un gran número de generaciones para cambiar un carácter. Estos cambios pueden ser correlacionados con una **supervivencia diferencial** de animales más grandes que se dan luego de transferir animales a una nueva área. Sin embargo, no se puede interpretar que estos cambios morfológicos sean resultados de la selección natural, porque hay **factores correlacionados** a los que se les puede adjudicar los cambios observados en el fenotipo. La noción de **plasticidad fenotípica** puede explicar cambios en los caracteres que resultan de la influencia de **factores ambientales** sobre el desarrollo de los animales. Un punto crítico es que aunque se observan cambios fenotípicos, puede no haber evidencia de **especiación**; esto puede depender del número pequeño de generaciones involucradas.

Tasas de Evolución

La especiación es un fenómeno difícil de observar en forma directa; sin embargo, el **cambio morfológico y comportamental** sí se puede observar. Los eventos de especiación pueden ser medidos en el **registro fósil** y al calcular la **tasa de cambio fenotípico**. Haldane sugirió una medición de la **tasa evolutiva**: *r* = [ln(*X*2) – ln(*X*1)] / (*t*2 – *t*1). En donde *X*1 es el carácter en su estado inicial *t*1 y *X*2 es el mismo carácter en su estado final en *t*2. La unidad de cambio es el **Darwin** (*d*). Las vastas diferencias en la **tasa evolutiva** pueden suponer que los verdaderos cambios evolutivos dependen de procesos distintos de los involucrados en experimentos de laboratorio. Alternativamente, puede ser que los estudios de corto plazo produzcan valores de tasa más altos porque tienen menos probabilidad de ser sensibles a variaciones por **ambientes inestables**.