Comportamiento Social y Estrategias Reproductivas en el Reino Animal

Mecanismos Subyacentes a la Conducta Social

Los psicólogos comparativos enfatizan la idea de que los organismos están organizados de acuerdo con niveles. Los procesos físico-químicos están en la parte baja, y las células, órganos y niveles conductuales están en orden ascendente. Las interacciones sociales ocupan el nivel más alto de la organización. La conducta social debe ser sustentada en una variedad de capacidades exhibidas por organismos individuales. La selección natural no afecta directamente a un grupo de animales que presente un sistema de apareamiento monogámico o poligínico, debido a que estas propiedades no son parte del fenotipo individual, sino que emergen de la forma en que los animales se organizan. La selección natural influye en las capacidades conductuales que, en integración con las condiciones ecológicas, permiten el comportamiento social.

Bases Perceptuales de la Conducta Social

La dinámica social exige la capacidad de reconocimiento individual entre los miembros. Esta habilidad permite establecer una asociación, la cual es un prerrequisito para funciones que evolucionaron con propósitos diferentes. Las interacciones sociales pueden tener como resultado consecuencias definitivas para estos animales; realizar conductas inadecuadas puede resultar en una interacción agresiva.

Reforzamiento Social

Las interacciones sociales tienen el potencial de ser un refuerzo. Esto hace referencia a la habilidad de aprender sobre situaciones en las que el evento importante para la motivación es la presencia de otro ejemplar similar o la oportunidad de interactuar con este. Otros ejemplos de interacciones son las de madre-cría, hermanos, macho-hembra y macho-macho, entre otras. La conducta materna, por ejemplo, depende de las experiencias previas en el cuidado infantil. La aproximación directa a un grupo de hermanos es un refuerzo social para algunos animales, los cuales pueden aprender más rápidamente si lo hacen de manera colectiva. Una fuente obvia de reforzamiento social podría hallarse en el contexto de la conducta copulatoria que implica la relación macho-hembra; la motivación es la búsqueda de interacciones copulatorias para el éxito reproductivo.

Del Reforzamiento Social al Éxito Reproductivo

La conducta impulsada por el beneficio reproductivo permite predecir eventos biológicamente importantes en el organismo. Una forma de evaluar el éxito reproductivo de los animales es observar su desempeño en eventos predecibles importantes, como la defensa de territorios, lo cual está correlacionado con la cópula. Esto sustenta la idea de que la sensibilidad al refuerzo social tiene un significado adaptativo.

Reconocimiento de Parientes

Existen varias razones para la evolución de los mecanismos de reconocimiento de parientes. Por un lado, están los efectos del parentesco, como los llamados de alarma (que requieren habilidades de reconocimiento) y que sirven para destinar correctamente la costosa conducta altruista. Por otra parte, la evitación de la endogamia (rechazo de miembros ajenos al propio grupo) requiere habilidades de reconocimiento de parientes y está basada en el aprendizaje asociativo (reconocen a quienes les daban comida cuando eran pequeños y luego son más propensos a ayudarlos).

Sistemas de Apareamiento

La fertilización requiere de tiempo compartido por el macho y la hembra. Cuando este tiempo es extendido y abarca varios eventos de fertilización, se habla de sistemas de apareamiento que mantienen un vínculo exclusivo; esto se llama monogamia. Si, en cambio, la población de machos insemina a la mayoría de las hembras, se llama poligamia (o más específicamente, poliginia). También hay casos menos comunes en los que las hembras compiten por el acceso a machos; esto implica la poliandria.

Poliginia

En sistemas poligínicos, la proporción sexual reproductiva de más hembras que machos se reduce en una estación dada. En estos sistemas se da la competencia macho-macho y la elección por parte de la hembra; ellas eligen en base a la defensa de recursos, la defensa de la pareja y el lek poligínico. En la defensa de recursos poligínica, los machos compiten activamente y defienden algún recurso, como el territorio. En la defensa de pareja, el recurso a defender es un grupo de hembras receptivas. Lo que determina el predominio en estos casos tiende a ser la talla corporal del macho y la edad. En el lek poligínico, los machos defienden un sector específico de un área de cortejo llamado lek, que en sí mismo no tiene recursos. Las hembras usualmente visitan varios leks antes de decidirse; el caso más famoso es el de los pavos machos con sus plumas de la cola.

Poliginia y Selección Sexual

Los sistemas de apareamiento poligínicos están acompañados por características biológicas. La competencia macho-macho por el acceso a las hembras implica el establecimiento y defensa de territorios o leks, lo cual lleva a la evolución del tamaño corporal. Esto, a su vez, conduce a un fuerte dimorfismo sexual en características sexuales secundarias (ornamentación, tamaño del cuerpo, coloración, etc.). Estas implican una carga costosa en términos de desarrollo y mantenimiento. La agresión macho-macho es muy virulenta; los enfrentamientos pueden resultar en inferioridad física o incluso la muerte. Por ello, el éxito reproductivo es crucial. En algunas especies, las hembras pueden seleccionar activamente a sus compañeros; este proceso se denomina elección por parte de la hembra, y combinada con la competencia macho-macho, conforma lo que Darwin llamó selección sexual. Este es un caso especial de la selección natural que ilustra claramente la coevolución de la conducta reproductiva y la morfología entre machos y hembras. La selección sexual resalta que machos y hembras pueden estar expuestos a presiones selectivas diferentes y exhibir patrones distintos de éxito reproductivo. La inversión parental es cualquier cosa que un padre hace por una cría a expensas de la habilidad del padre para invertir. Se ha encontrado que el grado de variabilidad en el éxito reproductivo y el de inversión están relacionados de manera inversa; esta relación es conocida como el principio de Bateman.

Poliandria y Monogamia

Una forma de obtener apoyo para una teoría científica es buscar los casos que se apartan de lo normal. En las especies poliándricas, varias hembras se emparejan con un solo macho. Estas hembras tienen gran variación en el éxito; pueden dejar varias nidadas, copulando con diferentes machos. El éxito reproductivo de ellas está correlacionado con su edad y el tamaño del territorio que pueden defender, y aumenta con el número de parejas. Las especies que muestran un sistema monógamo proveen una excepción a la poligamia; cuando las parejas se unen por largos periodos de tiempo, la competencia intrasexual (macho-macho, hembra-hembra) puede reducirse drásticamente, por lo cual muestran poco dimorfismo sexual (el dimorfismo suele ser más pronunciado donde hay mayor competencia). El conflicto evolutivo desde la perspectiva del macho subyace en el grado relativo de incertidumbre paterna. En mamíferos, la lactancia genera una asociación cercana madre-hijo; sin embargo, los padres no están tan seguros sobre su paternidad, y las conductas paternales, si se dirigen hacia crías no relacionadas, representan un gasto que debería tender a ser eliminado por selección natural. Una forma en la que los machos incrementan sus posibilidades de dirigir una conducta paternal hacia su cría es desarrollando un lazo con la hembra que excluya a otros machos.

Manipulación de los Sistemas de Apareamiento

Los sistemas de apareamiento son propiedades emergentes (sensibles a las condiciones ecológicas) de grupos de animales que interactúan con propósitos reproductivos. Según Orians, la selección de la pareja por parte de la hembra podría depender de la calidad del ambiente que el macho defiende. Para la hembra, podría ser mejor aparearse con un macho que ya tiene pareja si la disponibilidad de alimento en el ambiente compensa la menor contribución en la crianza de los descendientes que ella recibiría de un macho polígamo. Las diferencias en la calidad del hábitat determinan si la hembra escoge un sistema monogámico o poligínico; a esto se le llama umbral poligínico. Emlen y Oring sugirieron que la distribución temporal y espacial de recursos en el ambiente determinan el número de hembras que un solo macho puede monopolizar. La densidad de alimento determina el tamaño del territorio de la hembra, lo cual establece la habilidad del macho para defender a esa hembra y, en consecuencia, el tipo de sistema de apareamiento presente en un grupo particular de acentores comunes.

Estrategias de Apareamiento Alternativas

En algunas especies, la selección sexual ha llevado a que la población de machos tenga fenotipos distintos relacionados con una única estrategia de apareamiento. Estas tácticas reproductivas son vistas como expresiones alternativas de un rasgo polimórfico. Las tácticas de apareamiento requieren de diferentes fenotipos; la selección es especialmente disruptiva en estos casos. Las estrategias de apareamiento alternativo sugieren que lo que es adaptativo para el macho depende de lo que los otros machos estén haciendo en la población. Si las dos estrategias tienen el mismo éxito reproductivo, se sigue solo una y se excluye la otra. Un caso extraordinario en una estrategia de apareamiento alternativa es el hermafroditismo secuencial; estas son especies que se reproducen por fertilización externa, y las hembras tienen la capacidad de convertirse en machos bajo determinadas condiciones. Las formas de desarrollo macho-macho y hembra-macho son vistas como historias de vida alternativas.

Sistemas de Apareamiento y Evolución Cerebral

La conducta social se basa en mecanismos de percepción, asociativos y motivacionales. Los sistemas de apareamiento se construyen a través de las operaciones de los mecanismos cerebrales. Para estudiar los factores que afectan el desarrollo de un sistema de apareamiento particular, es favorable realizar un estudio de las características cerebrales de especies emparentadas que difieren en sus estrategias de apareamiento. El hecho de que las especies estén emparentadas implica diferencias en la morfología y función cerebral que no son resultado de una historia filogenética extensa de una evolución independiente. Estas diferencias pueden ser atribuidas a divergencias recientes impulsadas por presiones selectivas sociales y ecológicas contrarias. Las capacidades conductuales dependen de cambios en la formación hipocampal; un incremento en el tamaño de un área cerebral implica un gran número de neuronas y sinapsis para funciones de procesamiento específicas, lo que podría conllevar un significado adaptativo y permitir la expresión de capacidades conductuales para el éxito reproductivo. La selección natural también puede afectar la evolución de sistemas de apareamiento en formas más sutiles, como cambios en receptores neuronales implicados en la conducta social.

Patrones de Conducta Reproductiva

Conductas Territorial, Agresiva y Agonística

La territorialidad es una característica de especies poligínicas. El hecho de que haya territorios establecidos y defendidos exhibe arreglos de apareamiento. Algunas especies monógamas defienden un área de intrusos; algunas especies pueden unirse en grupo para defender un territorio. El término ‘terreno’ implica un área no defendida; el término ‘territorio’ es reservado para una porción del ambiente defendida activamente por un animal residente. La defensa activa podría incluir un marcado olfativo, canto y conductas agresivas. La señalización de olores y el canto pueden disuadir intrusos, proporcionando información de advertencia sobre encuentros agresivos inmediatos si el intruso entra en el territorio. Las conductas agonísticas son aquellas activadas en un contexto agresivo-defensivo, desde un contacto físico hasta amenazas o exposiciones de sumisión. Esta comunicación puede implicar glándulas. La conducta agresiva es también una parte instrumental del desarrollo del predominio; esto da como resultado un ganador y un perdedor. Sin embargo, este desarrollo de jerarquía tiene relaciones costo-beneficio directas porque determinan el acceso a hembras fértiles.

Despliegues de Cortejo

El cortejo implica un tipo de dueto en el cual dos animales mantienen una conversación basada en la emisión de respuestas ritualizadas, cuya secuencia es influenciada por factores como la motivación y el aprendizaje. Algunas de estas respuestas ritualizadas, que actúan como señales para comunicar receptividad sexual entre machos y hembras, tienen su origen filogenético en rasgos no reproductivos. Por ejemplo, las plumas probablemente se originaron como estructuras aislantes útiles en la termorregulación, y fueron subsecuentemente usadas en el contexto de vuelo y, por último, adquirieron una función de cortejo. Otros ejemplos implican movimientos, recolección de alimentos o la construcción del nido. El proceso que lleva a una inversión del contexto para la emisión de estas conductas es llamado desplazamiento.

Evaluación del Éxito Reproductivo

Los despliegues de cortejo permiten a las hembras evaluar el grado de éxito reproductivo de un macho cortejante. Zahavi se refiere a esto como el principio de la desventaja, sugiriendo que las señales evolucionan de tal forma que permiten a la hembra evaluar la calidad genética del macho.

Conducta Copulatoria

La reproducción animal se logra cuando ocurre la sincronización de la conducta del macho y la hembra. La conducta copulatoria es generalmente estereotipada en algunas especies; por ejemplo, la unión vagina-pene incrementa la oportunidad del macho de que su esperma fertilice los óvulos de la hembra.

Cuidado de las Crías

Patrones de Cuidado Parental

Existe una gran diversidad en los patrones de cuidado parental entre las especies. Algunas especies no proveen cuidado parental en absoluto y dejan los huevos fertilizados a su propio destino, como la tortuga marina. En las especies poligínicas y poliándricas, solo uno de los padres asume usualmente los deberes del cuidado de la cría. El cuidado maternal es común en muchas especies y es la regla en los mamíferos. En muchos animales, como en los peces, el cuidado parental consiste en la protección contra depredadores. En algunas especies, el cuidado parental es ofrecido por más de un animal. El cuidado biparental es observado en algunas especies de peces y es una característica prominente en las aves, para las cuales la monogamia es común. Algunas especies no proveen ningún tipo de cuidado parental aparente y otras parecen haber perdido la habilidad para proveer cuidado parental, como el cuco común (que ha evolucionado para que sus huevos sean externamente parecidos a los de otras aves y los abandona en el nido del huésped, el cual podría expulsarlos si los detecta, pero usualmente no lo hace).

Conflicto Paterno-Filial

Los parásitos y sus hospedadores, así como los predadores y sus presas, están involucrados en una clase de conflicto evolutivo. Un conflicto similar parece estar relacionado con los arreglos de apareamiento, porque el interés del macho y la hembra no siempre coincide. La base del conflicto paterno-filial es que los padres se benefician al cuidar a sus crías porque comparten una proporción del 0.5 del total de los genes. Así, la selección natural favorece la evolución de respuestas que ayudan a la protección del joven para su crecimiento normal, especialmente si este no está preparado para una forma de vida independiente. Desde el punto de vista del descendiente, a medida que es más largo el tiempo de cuidado parental, más corto será el tiempo para la búsqueda de alimento y la exposición a depredadores. De esta forma, la selección natural favorece a los padres que proveen a sus crías hasta que alcanzan la independencia.

Ayuda en el Nido

En algunas situaciones, los deberes del cuidado parental son extendidos a otros animales, llamados ayudantes, los cuales proveen material de nidificación, alimento y protección, aun cuando sean maduros sexualmente y capaces de producir sus propias crías. La selección indirecta a través del parentesco podría ser un factor principal en la evolución de esta conducta altruista. También, los ayudantes podrían ganar un éxito reproductivo indirecto si heredan el territorio, obtienen experiencia y los padres actuales manifiestan reciprocidad en el futuro.

Sociedades Animales Complejas

El altruismo extremo, como el sacrificio individual por el grupo, es un fenómeno social complejo que, en sí mismo, parece violar una regla básica evolutiva: la defensa egoísta de la propia supervivencia y reproducción. La complejidad de estas conductas abarca desde estructuras políticas y administración de recursos hasta regulaciones sociales, etc. La evolución social debe ocurrir dentro de los límites impuestos por la evolución biológica, por lo cual se debería dar gran valor a la preservación de la descendencia.

Eusocialidad y Haplodiploidía

Algunas especies exhiben patrones de cuidado parental que aseguran la supervivencia de los más jóvenes. Hay casos en los que la descendencia previa ayuda a los padres en el nido, proveyendo protección. Los etólogos clasifican a las especies que despliegan esta característica como subsociales. La subsocialidad es un modo de organización social relativamente extendido entre aves y mamíferos. Dependiendo de la especie, los individuos no reproductores podrían ser permanentemente estériles o tener la habilidad de reproducirse. Si es estéril (y muestra la conducta subsocial) se denomina eusocial. Se da en abejas, crustáceos y el mamífero rata-topo. Debido a que estas especies pertenecen a taxones lejanos, se asume que la eusocialidad ha surgido por evolución independiente. En estas mismas especies, las hembras pueden producir machos al dejar los huevos no fertilizados (haploides) y hembras fertilizadas (diploides). Existe una correlación no perfecta entre la haplodiploidía y la eusocialidad. La existencia de la eusocialidad en especies diplodiploides indica que la haplodiploidía no es necesaria para la evolución de la eusocialidad.

Diplodiploidía Eusocial y Clonal

Hay colonias de camarones que habitan dentro de esponjas en agrupaciones estables, de las cuales solo una hembra es reproductivamente activa. Los animales aprovechan el sistema de alimentación de la esponja. Un problema es que deben defender el nido de la invasión de otros organismos. Los otros camarones tienen garras largas para esta defensa. La organización social confiere una ventaja competitiva en la ocupación de las esponjas; las especies eusociales excluyen a otras y se establecen con sus nidos de forma más efectiva que las especies no eusociales. Características similares caracterizan a las termitas y a las ratas-topo, donde la esterilidad no es permanente (no hay haplodiploidía). En el caso de las termitas, cuando se necesita una nueva reina dentro de la colonia, otra ninfa y la influencia de hormonas la convierten en la nueva reina. La eusocialidad en especies clonales, haplodiploides y diplodiploides está relacionada con factores como la relación genética, el cuidado parental y una tendencia hacia la monogamia. También hay factores ecológicos, como la habilidad para configurar una colonia en un nido defendible.

Cooperación y Reciprocidad

El paralelismo entre el estilo de vida de las especies eusociales y los humanos se observa en que las sociedades humanas han evolucionado desde grupos nómadas pequeños hasta grandes agregados y se han especializado para la defensa del grupo. Los humanos no despliegan altruismo reproductivo en el mismo sentido, sino que preservan sus rasgos reproductivos egoístas, comunes a la mayoría de los animales. A pesar del egoísmo genético, algunas especies han evolucionado una conducta social basada en la cooperación, definida esta como un tipo de interacción social en el cual los individuos obtienen un beneficio que sería imposible lograr individualmente. Esto es crítico en casos de caza cooperativa. Para que la conducta cooperativa evolucione, los animales deben ser capaces de detectar a los ‘tramposos’ que comparten los beneficios pero evitan los costos de la caza. Boesch estudió la conducta de caza y encontró que la cooperación debe implicar más que individuos haciendo la misma cosa. Los cazadores cooperativos deben ganar más que los solitarios, y los cazadores cooperadores son capaces de controlar el acceso a la presa por parte de los no cazadores (los tramposos) a través de un mecanismo social. Tanto en la cooperación como en la reciprocidad, todos los individuos implicados en la interacción social se benefician. Mientras los beneficios son más o menos simultáneos para los animales cooperantes, estos son retrasados en el tiempo para uno de los animales comprometidos en la reciprocidad.