Estrategias de Supervivencia Animal: Forrajeo y Defensa

Competencia

La evolución está guiada por la especialización en la explotación de recursos. Si se compite por una cantidad limitada de alimento o se encuentra otro tipo de alimento, se da el principio de **exclusión competitiva**. Alternativamente, los recursos de alimento podrían ser explotados por un conjunto de especies altamente relacionadas; su coexistencia es una evidencia de la posición del conflicto evolutivo (distribuciones **simpátridas**). Estas dos formas son especializaciones que se dan para reducir la competencia y evitar la muerte. Esta especialización, que optimiza la explotación de recursos, fue favorecida por la **selección natural**.

Si, en cambio, hay segregación espacial entre las especies, esto mantiene activamente la **competencia interespecífica**.

Teoría de Forrajeo Óptimo (Búsqueda de Alimentos)

Forrajeo y Éxito Reproductivo

Además de la competencia en la búsqueda de alimentos, los animales encuentran otros problemas: necesitan manejar información de la distribución de las presas, desarrollar patrones de búsqueda y seleccionar el alimento correcto. Todos esos problemas surgen debido a que las fuentes varían y son limitadas. Alimentarse durante períodos prolongados no deja suficiente tiempo para otros comportamientos como el cuidado corporal, construcción de nido, vigilancia o descanso. Por esto, se dice que el comportamiento de alimentación está limitado por la **eficacia reproductiva**.

Para tener éxito reproductivo, hay que ser capaz de mantenerse saludable y almacenar energía. Las reglas de decisión para el forrajeo deben estar bajo la influencia de la selección natural, que debería seleccionar positivamente los rasgos que permitan alcanzar la respuesta más eficiente (no necesariamente la más óptima) entre todas las opciones, y esto ha de dar una ventaja por encima de la competencia.

Los comportamientos de forrajeo pueden ser interpretados en términos económicos, como una relación **costos-beneficios** (el costo es el tiempo y el costo energético, y las ganancias son la descendencia). La optimización involucra la maximización de la incorporación de energía y de nutrientes y la minimización del gasto de energía.

Un aspecto interesante es que la dependencia de la dieta de la pareja reproductora, de las condiciones de reproducción, cambia no por modificaciones en la disponibilidad de presas, sino por las demandas del **cuidado parental**.

Teorema del Valor Marginal

Término propuesto por Charnov, se ocupa de determinar cómo los animales deberían comportarse de manera que la ganancia sea óptima (causa última), destacando que los presupuestos de los animales para realizar las decisiones son específicos. El **teorema del valor marginal** asume que los animales tienen un conocimiento de la distribución del alimento en el ambiente y que este se distribuye por parches. El teorema sugiere el análisis de dos problemas:

1. Cuándo abandonar un parche y buscar otro.
2. Cómo afectaría el tiempo de viaje entre parches la decisión de abandonar uno.

Asignación Temporal

Abandonar el parche actual se debe hacer cuando la tasa de ingesta de alimento descienda por debajo de la tasa general en todo el ambiente. Se necesita encontrar un índice de la evaluación que realice el animal de su tasa de alimento mientras forrajea en un parche particular. Una posibilidad es que se use el tiempo desde su última captura para estimar la calidad del parche; este es el **tiempo de abandono**. Si se excede este tiempo, se ha de cambiar de parche. Sin embargo, no todas las fuentes de alimento se agotan de igual manera; no cualquier estrategia de forrajeo resulta en una misma tasa de agotamiento. Existen, en condiciones de forrajeo, ciertas reglas que son más eficientes que los tiempos de abandono.

Tiempo de Viaje

Es el tiempo de traslado entre los parches. La decisión de abandonar uno depende de su rendimiento y de la dificultad de llegar al otro en términos de energía o tiempo. En un experimento, se encontró que un grupo de ratas podía ajustarse rápidamente ante una transición de un ambiente rico a uno pobre; sin embargo, su ajuste fue más gradual cuando los animales habían sido expuestos a un ambiente variable, es decir, a sesiones que contenían tanto parches ricos como pobres. Podría ser que, bajo circunstancias variables, lleva más tiempo recolectar información relevante sobre la distribución de la comida.

Muestreo

Los ambientes son normalmente inestables en términos de acceso al alimento. Las decisiones de forrajeo requieren de información particular cuando existen condiciones cambiantes o cuando los predadores incursionan en un nuevo hábitat. Bajo estas circunstancias, el comportamiento puede ser menos que óptimo a corto plazo, mientras la información recolectada mediante **muestreos** resulte escasa para una estrategia óptima. El monto de muestreo de las alternativas disminuye en función de la diferencia de la probabilidad de refuerzo entre parches.

Selección de Dieta

En ambientes salvajes, hay una variedad de ítems de comida; de aquí surge el problema de la **selección de dieta**. Si se maximiza la ganancia neta de energía, entonces el monto ganado por consumir debe ser sopesado en función de la pérdida de energía debida a la búsqueda y manipulación de la captura. Hay que decidir si rinde más cazar o continuar la búsqueda por algo mejor.

El beneficio de cada presa está relacionado al monto del valor que se está maximizando e inversamente al tiempo y la energía invertida en la manipulación de la presa. Las presas grandes eran consumidas en todos los casos, y las pequeñas eran ingeridas más a medida que las primeras fueran menos abundantes. Los animales deberían mostrar una preferencia exclusiva por la presa 1, hasta que el valor de la presa 2 se incrementa lo suficiente como para virar la inequidad en la dirección contraria.

Restricciones

Las decisiones de forrajeo están limitadas por varios factores, como las **restricciones**. El tiempo destinado a la búsqueda de comida debe ser repartido con el tiempo destinado a detectar peligros y otras actividades adicionales como la reproducción. También hay límites impuestos por la fuente de alimento, que puede ser accesible durante un período restringido de tiempo.

Dos ejemplos:

1. Un cambio en la selección de la dieta en función del tiempo dedicado al forrajeo: se puede preferir una presa grande, pero si una pequeña tiene un menor tiempo de búsqueda, se hace más beneficiosa.
2. La interacción entre la alimentación y el riesgo de ser depredado: en estos casos, se acarrean porciones de comida a un lugar seguro. Esto es el **forrajeo de lugar central** (también se hace para proteger la comida y cuidar las crías). Este traslado de comida consume tiempo y energía, así que este gasto es sustraído de la ganancia. Se ha encontrado que se practica el forrajeo de lugar central a medida que aumenta el tamaño de la comida y disminuye la distancia entre el lugar central y la fuente de alimento.

Según Phelps y Roberts, la tendencia en los ratones de llevar un trozo de queso de un brazo a la plataforma central incrementaba con el peso de los trozos. Cuando el tiempo y la energía para ir de un brazo hasta el lugar central se incrementó introduciendo barreras, el patrón de forrajeo cambió.

Búsqueda

Sentarse y Esperar (Sit-and-Wait)

Los animales difieren en sus estilos de forrajeo: algunos buscan activamente sus presas y otros esperan pasivamente a que esta esté cerca para luego atacarla. La estrategia correlaciona con las características de la presa (los herbívoros buscan activamente y los carnívoros se pueden sentar a esperar). Los predadores pasivos tienen especializaciones para permanecer ocultos de sus presas y también para utilizar señuelos.

Comportamiento Exploratorio

Los predadores activos destinan tiempo a la búsqueda de alimento. Estos han desarrollado modos complejos como la **conducta exploradora** para recolectar información de su ambiente para alimentarse o evitar predadores.

Estos animales se desplazan en torno a su ambiente y aprenden sus aspectos estructurales. Tolman y Honzik expusieron a dos grupos de ratas a un laberinto que contenía varios corredores y un lugar central que contenía comida para un grupo, pero no para otro. Las ratas reforzadas con comida aprendieron lentamente a ubicar la caja meta. Los no recompensados también exploraron el laberinto y, cuando se les dio acceso a la comida, inmediatamente mostraron un nivel de rendimiento igual al de los animales recompensados. Esto es evidencia de un **aprendizaje latente**, el cual implica que la información no es utilizada inmediatamente luego de ser adquirida.

Búsqueda Especializada

Las especializaciones para el forrajeo han evolucionado por medio de la selección natural para reducir la competencia por la comida cuando esta es limitada. Entre los primates, la mayoría de estos son diurnos y buscan la comida a partir de claves visuales; sin embargo, el mono lechuza ha desarrollado hábitos nocturnos, por lo cual exhibe una tendencia a usar claves olfativas para localizar la comida oculta. También se ha encontrado una correlación entre el estilo de vida nocturno y el tamaño del cerebro.

La lengua bifurcada de ciertas serpientes ha evolucionado para detectar feromonas dejadas por sus presas. Estos poseen una estructura orgánica especializada denominada **órgano vomeronasal**, el cual ha evolucionado en los reptiles que persiguen presas por largas distancias, pero no en predadores que utilizan la estrategia pasiva de sentarse y esperar.

Imagen de Búsqueda

Los forrajeros activos pueden desarrollar preferencia por una presa basada en una experiencia reciente. Esto se asemeja al efecto de primacía observado en la memoria. Los predadores se comportan como si tuvieran una imagen mental de la presa que persiguen; la hipótesis de una **imagen de búsqueda** permite ser puesta a prueba mediante procedimientos de entrenamiento operante. Se ha encontrado que la experiencia reciente con una presa específica puede predisponer al predador a seleccionar ese tipo de ítem por sobre otros que podrían estar accesibles en ese hábitat.

Interacciones Sociales

Muchos aspectos de las conductas alimenticias están relacionados a su habilidad para interactuar con otros miembros de su especie. Por esto, se pueden hallar ejemplos de **competencia intraespecífica** por los recursos alimenticios. Por ejemplo, hay ratas que roban activamente la comida a los animales de su misma especie, los cuales han evolucionado patrones conductuales para prevenir el **robo de alimento**. Este comportamiento evasivo permite la defensa de la comida, pero no es la única forma; también se puede prevenir el robo dándole información incorrecta al ladrón. Estos casos son denominados **decepción aprendida** (ejemplo: un animal, luego de perder su alimento repetidamente ante uno dominante, desarrolla conductas preventivas como evitar el lugar o esperar a que el animal dominante se fuera).

Hay ejemplos de **cooperación** para obtener y compartir alimentos entre los animales de una misma especie; este tipo de cooperación permite que animales sin experiencia obtengan potenciales fuentes de alimento e información sobre las fuentes del mismo.

El comportamiento alimenticio puede inducir a otro a rastrear alimento en ese mismo lugar y dirigir su comportamiento a ambientes idénticos. Este fenómeno se llama **facilitación social** y viene luego de observar a otros animales alimentarse.

Aprendizaje Social

Las interacciones sociales tienen un efecto sobre el desarrollo de preferencias alimenticias y aversiones por medio del **aprendizaje social**. Esto sucede cuando un sujeto sin experiencia (el observador) ve a otro que ha comido un alimento (el demostrador); esto resulta en una preferencia específica por la fuente y el sabor de este alimento. Esto demuestra que la preferencia no se desarrolla por la exposición al sabor.

Estas interacciones sociales modifican la experiencia propia de un animal con un tipo de alimento. Por ejemplo, Galef entrenó a ratas a que un alimento les produjera malestar para que desarrollaran **aversión gustativa**. Este aprendizaje de aversión gustativa se revirtió por la exposición de otra rata comiendo el mismo alimento en otra situación.

Las interacciones sociales pueden ocurrir cuando los animales individuales implicados poseen un grado especial de parentesco (como el **vínculo madre-hijo**, el cual es importante porque provee información respecto a tipos de comida apropiados). En gran medida, los infantes adquieren un entrenamiento natural mientras forrajean con sus madres durante sus primeros meses de vida. Esto es tan importante que la edad de muerte de los infantes está correlacionada con la proporción del tiempo de forrajeo con su madre, encontrándose aquí una relación inversa.

Recuperación de Alimentos Previamente Almacenados

El forrajeo de lugar central implica un retraso temporal entre el hallazgo y el consumo del alimento. Algunas especies han desarrollado una habilidad para desplazar el alimento y para almacenarlo para su consumo posterior durante períodos de tiempo largos. La conducta de **almacenamiento de comida** ha evolucionado y está relacionada a presiones ecológicas como la estacionalidad de los recursos alimenticios. Este tipo de comportamiento también da ventajas reproductivas en términos de un incremento en la habilidad para reproducirse temprano en la estación venidera.

Los cascanueces dependen de un suplemento de comida para sobrevivir el invierno y se sirven del aprendizaje espacial para acceder a ese alimento.

Uso y Fabricación de Herramientas

El aye-aye es un lémur de Madagascar que ha evolucionado un dedo medio largo para extraer larvas. Esta observación permite la hipótesis de que la ausencia de especies que exploten recursos, combinado con la variabilidad genética apropiada, permiten a la selección natural dar lugar a un dedo medio alargado o la evolución de la habilidad para utilizar **herramientas** que compensan la falta de una estructura corporal apropiada.

El uso de herramientas está facilitado por la destreza manual, agudeza visual y motivación. Estas características son típicas en los primates. Se ha evidenciado diferencias entre los monos capuchinos y los simios con tareas complejas. Los monos resuelven el problema por ensayo y error, y el entrenamiento previo con un problema más sencillo solo interfiere con la solución del nuevo problema; esto es **transferencia negativa**. En contraste, los simios muestran **transferencia positiva** porque el entrenamiento previo les facilita la resolución del nuevo problema.

Simbiosis: Mutualismo y Parasitismo

Los animales implicados en interacción pueden pertenecer a diferentes especies. Una asociación de este tipo es la **simbiosis**, en la cual si ambas partes se benefician se denomina **mutualismo**, o si una parte se beneficia y la segunda incurre en algún costo se denomina **parasitismo**. Esto resulta en cambios evolutivos que afectan a ambas especies; este proceso se llama **coevolución**.

Un ejemplo de mutualismo se da entre un ave pequeña denominada Indicator indicator y las personas de la tribu Boran en Kenia, los cuales para recolectar miel siguen un procedimiento en el cual las aves se posan en un árbol cercano y realizan movimientos o cantos especiales hasta que los hombres se aproximan. Las aves luego vuelan hacia otro árbol y hacen lo mismo hasta que llevan a los hombres a una colmena de abejas. Los hombres luego usan humo para espantarlas y tomar la miel, mientras que las aves se alimentan de las larvas y partes de la colmena. Para hacer esto, las aves desarrollaron un mapa cognitivo que les permite elegir rutas y guiar a los hombres.

Las interacciones simbióticas de parasitismo se evidencian en casos donde los “ladrones” son parásitos que viven en los órganos internos de sus anfitriones y causan enfermedades. Su objetivo es completar una parte crucial de su ciclo de vida antes de matar a sus “anfitriones”, los cuales se benefician de la eliminación de los parásitos. Esto forma dos presiones selectivas que trabajan para cancelarse entre sí a través de las generaciones y resulta en la evolución de adaptaciones y contra-adaptaciones de ambos lados.

Interacciones Predador-Presa

La simbiosis da ejemplos de conductas alimenticias donde los animales de diferentes especies interactúan, fuese de manera cooperativa o competitiva. Cuando la interacción es competitiva, se asemeja a la lucha entre el predador y la presa, en donde el predador usa a la presa como una fuente de nutrientes. Además, se parece en que el sistema **predador-presa** también coevoluciona.

Murciélagos y Polillas: de la Función al Mecanismo

Los murciélagos están adaptados para alimentarse de insectos voladores. Para esto, tienen un sistema de **ecolocalización**, que funciona mientras van volando y mientras forrajean polillas. El desarrollo del sonar para detectar submarinos es una analogía de cómo los murciélagos emiten sonidos de alta frecuencia para moverse y obtener información del vuelo de las polillas. Esta frecuencia es denominada **frecuencia modulada** porque a medida que se acerca a la presa, la tasa incrementa. Esto ocurre en los murciélagos que forrajean en el cielo. Sin embargo, los que forrajean entre vegetación tupida emiten llamados de frecuencia constante y utilizan un mecanismo de decodificación por medio del **efecto Doppler** de los ecos para que los árboles se reflejen durante el vuelo y se eviten los objetos.

El sistema de frecuencia modulada de los murciélagos fomenta en las polillas una presión selectiva intensa para que evolucionen **contra adaptaciones**, como oídos que respondan a la alta frecuencia de los murciélagos para señalar la aproximación del murciélago y desencadenar un vuelo rápido en dirección azarosa.

Selección Dependiente de la Frecuencia

La fuerza de presión selectiva por parte del predador depende de la frecuencia con que se halla en el hábitat una presa de una especie en particular. Esta frecuencia de encuentro puede resultar en una búsqueda casi exclusiva de esa presa a expensas de otras presas disponibles; esto es un ejemplo de la **selección dependiente de la frecuencia**.

La **selección disruptiva** es la situación en la que la selección favorece versiones extremas de un fenotipo particular, resultando en la preservación de la diversidad genética.

Coloración Críptica y Aposemática

La habilidad de los pulgones verdes para mezclarse con su fondo se denomina **cripticidad**. En esta, los predadores del tipo pasivo despliegan **mimetismo agresivo**, semejando sus características a su entorno como un medio para minimizar la detección por parte de sus presas.

Muchas especies han evolucionado adaptaciones de cripticidad para mantenerse inadvertidas de sus predadores. La cripticidad surge del problema de la **discriminación figura-fondo** (tema típico de la psicología experimental), en donde cuanto mayor es la similitud, más difícil es la discriminación. Muchas de las especies tienen **coloración aposemática**, que sirve para advertir de su presencia mediante colores claros y patrones llamativos. Estos animales típicamente son animales desagradables al gusto. La coloración aposemática tiende a convergir entre especies no relacionadas y puede indicar su naturaleza ponzoñosa. El que se reconozca la naturaleza ponzoñosa tiene que ver con la propiedad del aprendizaje conocida como **generación de estímulo**.

Defensa Activa y Pasiva

Tal como existe el comportamiento de forrajeo activo y pasivo, también hay comportamiento antidepredatorio activo y pasivo. El **escape activo** es común en los herbívoros de la sabana como los antílopes que corren a altas velocidades. Esto implica un gran gasto de energía, por lo que en algunos casos se ha evolucionado un tipo de comunicación entre la presa y su depredador. Por ejemplo, la gacela puede dar saltos, y estos indican al guepardo que esa gacela está en óptimas condiciones de salud, por lo cual abandona su persecución y caza las que no brincan.

La reacción de **inmovilidad tónica** del oposum es un ejemplo del otro extremo, es decir, un **comportamiento antidepredatorio pasivo** (se hacen pasar por muertos). Según Eisenberg, los animales que han evolucionado estrategias antidepredatorias pasivas tienden a tener cerebros más pequeños.

Aspectos Sociales de la Conducta Defensiva

Algunos animales utilizan claves sociales provistas por sus congéneres para protegerse de depredadores. Esta presión de depredación ha contribuido a la evolución del **comportamiento social**. El **agrupamiento** puede dar ventajas porque incrementa la eficiencia de la vigilancia y detección, y la **transmisión social** del reconocimiento de predadores viene por un proceso de condicionamiento.

Reacción de Alarma y Éxito Reproductivo Indirecto

La paradoja de la coloración aposemática se refiere a que mientras un animal individual muere, sus congéneres son más proclives a sobrevivir. Que esto suceda implica un rasgo altruista que es difícil de explicar porque llevan a la muerte del portador. La **teoría del parentesco** de Hamilton propone que la culminación reproductiva individual implica el componente darwiniano clásico de **éxito reproductivo directo** e **indirecto**, los cuales se suman y dan el **éxito reproductivo inclusivo**.

El éxito reproductivo indirecto ayuda a entender la evolución de rasgos que reducen el éxito reproductivo directo del portador y aumentan el de sus congéneres; la teoría del parentesco tiene implicaciones para la evolución del comportamiento social.